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摘 要： 下面文章主要從光質(zhì)調(diào)控、光照強(qiáng)度調(diào)控、光周期調(diào)控及光照分布調(diào)控 4 方面，并協(xié)同其它環(huán)境因子，綜述了光調(diào)控植物生產(chǎn)的國內(nèi)外研究進(jìn)展，深入分析植物吸收不同波段的光能從而產(chǎn)生一系列生化反應(yīng)的機(jī)理及此機(jī)理應(yīng)用于光調(diào)控的研究現(xiàn)狀，對研究植物生產(chǎn)的光環(huán)
下面文章主要從光質(zhì)調(diào)控、光照強(qiáng)度調(diào)控、光周期調(diào)控及光照分布調(diào)控 4 方面，并協(xié)同其它環(huán)境因子，綜述了光調(diào)控植物生產(chǎn)的國內(nèi)外研究進(jìn)展，深入分析植物吸收不同波段的光能從而產(chǎn)生一系列生化反應(yīng)的機(jī)理及此機(jī)理應(yīng)用于光調(diào)控的研究現(xiàn)狀，對研究植物生產(chǎn)的光環(huán)境因子調(diào)控具有一定的參考價值。
關(guān)鍵詞： 精準(zhǔn)農(nóng)業(yè),光環(huán)境, LED, 溫室, 光譜分析
植物生長發(fā)育受光照、溫度、水分、養(yǎng)分及二氧化碳濃度等環(huán)境因素的影響，而光照在植物的整個生命周期中起重要作用。其機(jī)理是: 植物通過外界光子的激發(fā)完成光合作用過程，從而影響其生長發(fā)育、形態(tài)建成、果實(shí)著色、物質(zhì)代謝積累及基因表達(dá)等。光調(diào)控是一種科學(xué)有效、精準(zhǔn)智能、綠色無公害的調(diào)控手段，植物在人工光環(huán)境下的光合速率往往比在自然光。
1光質(zhì)調(diào)控技術(shù)
長期以來，我國設(shè)施農(nóng)業(yè)大型智能溫室調(diào)控的發(fā)展速度緩慢，所用光調(diào)控多采用白熾燈、熒光燈、高壓鈉燈及金屬鹵化物燈等光源，但這些光源能耗大、不環(huán)保，且只具備單一的開關(guān)功能，不能實(shí)現(xiàn)對植物生產(chǎn)所需光照的精準(zhǔn)智能控制。相比傳統(tǒng)光源，LED(Light - Emitting Diode，發(fā)光二極管) 光源[2 - 3] 屬于固體冷光源，體積小，發(fā)光效率高，能耗低，節(jié)能環(huán)保，使用壽命長達(dá) 10 萬 h，是一種新型綠色光源。
光質(zhì)調(diào)控植物生長發(fā)育的機(jī)理在于植物體內(nèi)含有許多色素，不同的色素通過吸收不同波長光譜的光能表現(xiàn)出不同的活性，光敏色素( Phytochrome) 和隱花色素( Cryptochrome) 是植物體內(nèi)光吸收或光調(diào)控較為。
光敏色素可以調(diào)節(jié)植物對光的反應(yīng)，重要的色素吸收紅光( Pr 型) 和遠(yuǎn)紅光( Pfr 型) ，二者可以發(fā)生逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，光敏色素在黑暗中積累，刺激種子發(fā)芽，參與植物葉綠素合成等生化反應(yīng); 隱花色素則可以調(diào)節(jié)植物對藍(lán)光和紫外線 A( UVA) 的響應(yīng)，如在擬南芥中隱花色素在綠光吸收狀態(tài)下可以逆轉(zhuǎn)藍(lán)光的誘導(dǎo)反應(yīng)，影響相關(guān)基因的表達(dá) 。植物色素在不同的光質(zhì)照射下活性不同，接收光能的能力也不同，通過調(diào)控光質(zhì)可影響植物的生理特性。
如采用 100% 藍(lán)光照射后植株的氣孔導(dǎo)度 ( GS ) 和凈光合速率顯著高于 100% 紅光照射，說明藍(lán)光促進(jìn)了氣體和水分的交換，使得葉片的光合效率升高。但是 NI Jiheng 對比不同的 LED 光質(zhì)( 紅、藍(lán)、白光) 對溫室黃瓜的影響，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充藍(lán)光處理雖有效減少黃瓜畸形果，對增產(chǎn)最有效，但氣孔導(dǎo)度增大使線粒體暗呼吸作用加強(qiáng)，光合產(chǎn)物消耗增多，使得植株生物量積累減緩，故合理調(diào)控光質(zhì)對植物生長意義重大。
1. 1 LED 人工光源光質(zhì)調(diào)控方法
LED 光源光色種類豐富，除可以發(fā)出不同波長的單色光外，還能根據(jù)植物生長發(fā)育的需求進(jìn)行人工組。國內(nèi)外學(xué)合，從而實(shí)現(xiàn)對植物光環(huán)境的精準(zhǔn)控制者研究表明：紅光、藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光對植物的形態(tài)建成及生長發(fā)育有顯著影響，故通常采用單色光控制 ( 即特定光譜的人工光源控制 ) 、調(diào)控紅光與藍(lán)光比值(R /B) 、調(diào)控紅光與遠(yuǎn)紅光比值( R /FR) ，以及暗期對植物進(jìn)行紅光或遠(yuǎn)紅光處理等光質(zhì)調(diào)控方法對觀賞花卉、瓜果蔬菜及藥用植物等領(lǐng)域?qū)崿F(xiàn)光質(zhì)的智能精準(zhǔn)調(diào)控。
1. 1. 1 單色光人工光質(zhì)調(diào)控
早在 20 世紀(jì)末，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度輸出的發(fā)光二極管( LED) 可作為植物進(jìn)行光合作用的優(yōu)質(zhì)光源。對比熒光燈，紅色 LED 燈[波峰( 656 ± 5nm) ]照射下萵苣 ( Lactuca sativa ) 幼苗下胚軸和子葉伸長更長，對比氙弧燈，紅色 LED 燈光照能充分打開多野葛( Pueraria lobata) 葉片氣孔，提高氣孔導(dǎo)度，增加異戊二烯 ( 一種 ATP 指示劑) 含量，對野葛葉片進(jìn)行光合作用、電子轉(zhuǎn)運(yùn)及物質(zhì)代謝都有促進(jìn)作用。
用不同光質(zhì)培養(yǎng)菊花試管苗 Sun J K 發(fā)現(xiàn) 紅藍(lán)復(fù)合 LED 光( RB) 照射下菊花凈光合速率最高，藍(lán)色LED( B) 光照射下鮮重、干重和葉面積最大，最有利于植物有機(jī)物質(zhì)積累; 紅色 LED( R) 及紅光和遠(yuǎn)紅光LED( RFR) 光照射下莖伸長最高，這也導(dǎo)致莖在第 3節(jié)間的脆性增大，但試驗(yàn)尚未明確紅光在 3 種混合光證實(shí)：采用不同光質(zhì)光調(diào)控組合中的比例。
在 3 ～ 9μmol /m下最有利于黑豆、蘿卜、油葵等幾種芽苗菜的生長，研究了在水培條件下煙 部分營養(yǎng)品質(zhì)改善。草幼苗的生理特性和根系發(fā)育對不同光質(zhì)的響應(yīng)，結(jié)果顯示：紅光處理下幼苗葉面積和地上部分鮮重增幅達(dá)到近 50% ，紅光促進(jìn)了根系發(fā)育卻明顯抑制了莖稈伸長; 而藍(lán)光則促進(jìn)煙苗莖稈生長，但葉片發(fā)育緩慢，葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量最小。
不同光質(zhì)通過改變生長素( IAA) 的極性運(yùn)輸從而實(shí)現(xiàn)對根系發(fā)育的調(diào)控，紅光處理提高了生長素外流載體編碼基因 PIN3 在根莖結(jié)合處及根系的表達(dá)水平，促進(jìn)了生長素由地上部分向根系部分轉(zhuǎn)運(yùn)，致使煙草幼苗根系中 IAA 含量明顯增加，根系發(fā)育較好; 藍(lán)光則顯著抑制了 PIN1、PIN3 和 PIN4 在根系部位的表達(dá)，研究這些基因?qū)t、藍(lán)光調(diào)控 IAA 的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理，可為光質(zhì)調(diào)控側(cè)根系發(fā)育提供參考。
2光照強(qiáng)度調(diào)控技術(shù)
光照強(qiáng)度對不同作物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)具有調(diào)。當(dāng)光照強(qiáng)度較低時，水稻籽粒中蔗糖
控作用合成酶活性下降，轉(zhuǎn)化酶活性提高，蔗糖含量減少，蛋白質(zhì)含量增多，對水稻遮陰處理可提高其營養(yǎng)價值; 弱光( 100μmol·m - 2 s - 1 ) 下種植，但降低了米飯口感株的光合酶活性降低，對光合作用產(chǎn)生抑制效應(yīng)，此時施入適宜銨硝配比液( 1: 9) 可緩解幼苗因弱光脅迫對葉綠體結(jié)構(gòu)造成的破壞。
蝴蝶蘭若在低光照水平( 175μmol·m - 2 ·s - 1 ) 下培育，當(dāng)光照綠素 a，葉綠素 b 和總?cè)~綠素含量) 最高強(qiáng)度較高時，蘭花的凈 CO2 同化率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率最高，葉片電鏡掃描( SEM) 圖像顯示高度光照下生長的植株結(jié)蠟更多，根被層高度發(fā)達(dá)，根系細(xì)胞活性非常高存活率可達(dá)90%。
3光周期調(diào)控技術(shù)
植物生產(chǎn)的光周期調(diào)控是指根據(jù)植物種類通過間接補(bǔ)光或遮光的方式調(diào)控其光照時間，多方面影響植物的生長發(fā)育和生理生化反應(yīng)。我國部分地區(qū)冬季日照時間短、光照強(qiáng)度低，一般需要采取光周期補(bǔ)光手段保證作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。對于短日照植物或需要經(jīng)歷連續(xù)暗期的植物則要求對其進(jìn)行光周期遮光處理，以促進(jìn)花芽分化，調(diào)控開花時間。利用光周期誘導(dǎo)植株開花過程中，采用光周期對擬南16h /d 最能促進(jìn)草莓葉片的光合作用等觀賞花卉的生長培育。
芥、菊花、春石斛階段進(jìn)行短日照或暗處理，可明顯加快花芽的分化進(jìn)程，使開花時間大大提前，且植株花芽多，開花量和花徑大。對黃瓜嫁接苗緩苗進(jìn)行適當(dāng)暗處理有利于其成活，適宜溫濕度環(huán)境條件下可使嫁接苗成活率達(dá)95%。
蔬菜育苗時常會發(fā)生幼苗徒長、莖葉不壯的現(xiàn)象，由于施用植物生長調(diào)節(jié)劑對植物有副作用，故采用光周期調(diào)控法可以控制幼苗徒長，提高壯苗指數(shù)，環(huán)保、經(jīng)濟(jì)、有效且簡便易行。在基因表達(dá)水平上研究光周期調(diào)控技術(shù)能更有效調(diào)控植株的生長發(fā)育。
在光周期調(diào)控馬鈴薯塊莖的形成中，研究過程與光敏色素、同源異型框基因 POTH1 及其相互作用基因 StBEL5 有關(guān)，但部分調(diào)控通路僅僅通過基因表達(dá)水平分析或根據(jù)植物開花過程推測形成，還需研究 StGI、PIFs、FHYs、HY5 等因子作用及相關(guān)調(diào)控機(jī)理，從而提高育種效率。
多數(shù)植物莖生長不是 24 h 均勻分布的，夜間 ( 18: 00 - 08: 00) 莖伸長顯著高于白天，通過調(diào)控夜間植物生長的光周期可促進(jìn)植株生長，研究了間歇光照對馬鈴薯試管苗生長的影響 試驗(yàn)結(jié)果表明: 720Hz、16h 光照 / 8h 黑暗及 50% 占空比的 LED 光源最能刺激植株增長。若考慮能耗以及熱排出問題，則頻率 180 Hz 時對馬鈴薯苗生長最合適。在番茄植株生長的夜間進(jìn)行 LED 紅光處理 5 次 ( 每隔 2 h 打斷一次) 及以上時，其營養(yǎng)生長期延長，第 1 穗果的平均單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量顯著提高 ( P < 0.05) 也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)論。
多點(diǎn)打斷( 7 次) 促進(jìn)黃瓜和番茄幼苗的下胚軸生長，使植株長高、葉片增大，壯苗指數(shù)較對照( 暗期不給予紅光間斷照射) 分別提高了 42. 4% 和 24. 2% ，但兩種植株的光合特性表現(xiàn)出差異，還需進(jìn)一步研究。在黃瓜生長后期( 二葉期至成苗期) ，采取紅藍(lán)復(fù)合光夜間延時補(bǔ)光可使黃瓜各項(xiàng)生理指標(biāo)達(dá)到最優(yōu)，即幼苗葉面積、莖粗、株高、干物質(zhì)量、葉綠素含量和壯苗指數(shù)最大，最適宜的補(bǔ)光策略為補(bǔ)光時長為 4h，補(bǔ)光光質(zhì)為 8R /2B[74 - 75]的紅藍(lán)光組合。
4光分布調(diào)控技術(shù)
在植物冠層水平方向上，溫室內(nèi)的光照分布較均勻，但中下層因植物遮擋易造成光照分布不均、光照不足，在垂直方向上，光照強(qiáng)度由屋頂至地面呈垂直遞減趨勢 。設(shè)施內(nèi)光照分布調(diào)控根據(jù)作物栽培對光需求，可以結(jié)合光照強(qiáng)度的措施 ，對植物進(jìn)行補(bǔ)光或遮陰。對于瓜果類、多肉類花卉著色，依據(jù)作物生長的位置進(jìn)行移動補(bǔ)光、單光源定點(diǎn)補(bǔ)光; 對于株高高的蔬菜，可利用補(bǔ)光燈或移動補(bǔ)光板進(jìn)行下層的較大面積補(bǔ)光; 對于蔓藤類植物，可用透明繩人工改變垂吊方向避免遮陰。
5光調(diào)控設(shè)備與系統(tǒng)
自20 世紀(jì)末以來，隨著植物學(xué)和溫室的發(fā)展， LED 的應(yīng)用越來越廣泛，涉及藻類、作物、花卉、水果和蔬菜等各個方面。LED 以其使用壽命長、尺寸小、散熱小、具有特定波長和可調(diào)光質(zhì)光強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在植物生長的光調(diào)控應(yīng)用中發(fā)揮了越來越重要的作用。
市面上出售有各種規(guī)格和配方的補(bǔ)光設(shè)備，如燈管、燈帶、補(bǔ)光燈、補(bǔ)光板、帶罩燈及頂棚燈等等。基于單片機(jī)的溫室植物 LED 補(bǔ)光系統(tǒng)，配置是由紅光、藍(lán)光、遠(yuǎn)紅光、紫外光組成的 LED 模塊陣列光源，可滿足植物對光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期的精準(zhǔn)補(bǔ)光需求
基于遺傳算法的番茄幼苗光合作用優(yōu)化調(diào)控模型，構(gòu)建了溫度和光通量密度耦合的光合速率回歸模型，可動態(tài)獲取不同溫度條件下光飽和點(diǎn)信息，誤差小、精度高。此方法可應(yīng)用到協(xié)同濕度、二氧化碳濃度、水肥狀況、生長階段及營養(yǎng)液配制等來完善光環(huán)境調(diào)控參數(shù)，提高設(shè)施光環(huán)境檢測與智能調(diào)控系統(tǒng)效率 。
利用快速分波段 PFD 檢測算法建立光環(huán)境多因子耦合需光模型，可計(jì)算實(shí)時紅、藍(lán)光光強(qiáng)和根據(jù)實(shí)時監(jiān)測的環(huán)境信息運(yùn)算所得補(bǔ)光量，對設(shè)施光環(huán)境動態(tài)調(diào)控有重要意義，但天氣對其模型精度的影響較大，還需擴(kuò)大模型的應(yīng)用范圍開發(fā)了植物自適應(yīng)精準(zhǔn)補(bǔ)光系統(tǒng)，使不同植物在不同生長階段、不同環(huán)境下實(shí)時監(jiān)測特定波段光照強(qiáng)度、二氧化碳濃度和環(huán)境溫度，采用 PWM ( 脈寬調(diào)制) 信號控制模式精確調(diào)控分波長補(bǔ)光量，部署靈活、響應(yīng)快，提高了光能利用率，比常規(guī)的 LED 補(bǔ)光系統(tǒng)節(jié)能約 30% ，能耗更低。
與大功率芯片的組合設(shè)計(jì)相比，具有散熱少、功耗低的優(yōu)勢，可用來近距離照射植物，基于 LabVIEW 上位機(jī)結(jié)合虛擬儀器和下位機(jī)控制器實(shí)現(xiàn)監(jiān)測和控制系統(tǒng)，實(shí)時檢測光通量密度( PPFD) 。其燈頭采用 0. 2W 貼片式 RRGB 燈頭，脈沖寬度調(diào)制信號通過動態(tài)調(diào)整控制器結(jié)合環(huán)境照明系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)智能照明，可根據(jù)植物不同增長階段智能滿足補(bǔ)光要求。
為突破傳統(tǒng)的光環(huán)境有線部署方式弊端，對小型番茄培育溫室設(shè)計(jì)出基于無線傳感器的無線光調(diào)控系統(tǒng)，成本低，效率高式多點(diǎn) LED 調(diào)光控制終端實(shí)現(xiàn)開關(guān)控制、參數(shù)調(diào)整和狀態(tài)監(jiān)測。此法運(yùn)行可靠，測試結(jié)果良好，對于調(diào)節(jié)光照度效率更高，能滿足溫室群的需求為基礎(chǔ)的 ZigBee 無線網(wǎng)絡(luò)，可通過互聯(lián)網(wǎng)遠(yuǎn)程監(jiān)控植物光環(huán)境，數(shù)據(jù)采集和遠(yuǎn)程管理系統(tǒng)性能優(yōu)異，Pieter H B 以 3D 虛擬的番茄為仿真對象 結(jié)合番茄 3D 模型和射線示蹤，基于 GroIMP 平臺評估了許多溫室照明措施。模型測試了葉片角度對光能利用效率 的影響，指出葉片定向垂直于 LED 燈將更有利于攔截光照，將 LED 燈向上傾斜 20° 更有利于光吸收，且射線追蹤和 3D 作物模型的結(jié)合優(yōu)化了計(jì)算葉片光通量方法。
6總結(jié)與展望
1) 研究植株對同一光強(qiáng)不同光質(zhì)的響應(yīng)時，光照強(qiáng)度的設(shè)定往往是因人而異或依據(jù)經(jīng)驗(yàn)，沒有經(jīng)過驗(yàn)證或參考既有規(guī)范，故降低了所得結(jié)論的可比性及實(shí)驗(yàn)的可重復(fù)性。
2) 人工控制植物生長環(huán)境中復(fù)合光的光照強(qiáng)度比值是通過設(shè)置 LED 燈的數(shù)量比來體現(xiàn)的，由于 LED 燈的類型不同、排布不同而使試驗(yàn)產(chǎn)生一定誤差，應(yīng)建立統(tǒng)一規(guī)范或標(biāo)準(zhǔn)。
3) 不同品種的植物所需的特定光譜不同，LED 技術(shù)提供了很大的靈活性，滿足了不同植物的光質(zhì)要求; 但是，今后對光環(huán)境調(diào)控的研究需結(jié)合光強(qiáng)、光周期、光分布多方面協(xié)同調(diào)控，為植物的不同生長發(fā)育階段提供量身定制光照條件，最大可能地滿足植物對光的需求。
4) 針對不同植株，通過試驗(yàn)得出的最適宜的光調(diào)控策略大多依據(jù)的是植株形態(tài)表現(xiàn)，鮮有對調(diào)控機(jī)理的深入研究。
5) 植株生長生理生化特性檢測系統(tǒng)與光照調(diào)控系統(tǒng)往往是獨(dú)立分開的，通信系統(tǒng)的同步性有待加強(qiáng)，并未實(shí)現(xiàn)實(shí)時、快速、無損的同步檢測。
隨著農(nóng)換藍(lán)光強(qiáng)弱工作模式，但也只能削弱藍(lán)光業(yè)信息感知與獲取技術(shù)的進(jìn)步，利用圖像傳感技術(shù)、機(jī)器視覺技術(shù)、環(huán)境自動控制技術(shù)等對植物狀況進(jìn)行檢測和調(diào)控將是未來發(fā)展的一個方向，還需要廣大學(xué)者共同努力，推動智慧農(nóng)業(yè)的發(fā)展。
推薦期刊：《植物保護(hù)學(xué)報(bào)》(雙月刊)創(chuàng)刊于1962奶奶，是中國科協(xié)主管、中國植物保護(hù)學(xué)會主辦的一種綜合性學(xué)術(shù)期刊，1986年借用在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)。刊登了大量植物保護(hù)學(xué)科各方面，包括農(nóng)作物病害、蟲害、草害、鼠害、農(nóng)藥等，偏重應(yīng)用或與應(yīng)用聯(lián)系較緊密的未曾發(fā)表過的研究論文、文獻(xiàn)綜述及研究簡報(bào)等。為傳播科技信息、推動我國的植物保護(hù)學(xué)科和國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展起到了一定的作用。