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摘 要： 提要動物起源和寒武紀大爆發(fā)是生命史上重要的演化創(chuàng)新事件。為展示相關(guān)領(lǐng)域的最新進展,特組織主題為動物起源和寒武紀大爆發(fā)的論文專輯。作為專輯序言,本文概述了動物起源和寒武紀大爆發(fā)領(lǐng)域的科學(xué)意義和當(dāng)前研究趨勢,并簡要介紹了本專輯的內(nèi)容。專輯包含了來
提要動物起源和寒武紀大爆發(fā)是生命史上重要的演化創(chuàng)新事件。為展示相關(guān)領(lǐng)域的最新進展,特組織主題為“動物起源和寒武紀大爆發(fā)”的論文專輯。作為專輯序言,本文概述了動物起源和寒武紀大爆發(fā)領(lǐng)域的科學(xué)意義和當(dāng)前研究趨勢,并簡要介紹了本專輯的內(nèi)容。專輯包含了來自13個研究單位共42位作者的12篇論文,包括特約綜述論文1篇和研究論文11篇。專輯不僅評述了相關(guān)領(lǐng)域的現(xiàn)狀和未來發(fā)展趨勢,也展示了我國學(xué)者在該領(lǐng)域取得的部分新進展。這些進展涉及華南和華北數(shù)個特異埋藏化石庫,比如埃迪卡拉紀石板灘生物群、寒武紀寬川鋪生物群和寒武紀凱里生物群等,并涵蓋了海綿動物、刺細胞動物、腕足動物、三葉蟲和雙瓣殼類節(jié)肢動物以及分類位置尚不明確的疑難動物化石等諸多類群。
關(guān)鍵詞動物起源寒武紀大爆發(fā)埃迪卡拉紀特異埋藏化石庫
1引言
縱觀長達38億年的地球生命演化歷史,動物起源和寒武紀大爆發(fā)毫無疑問是整個歷史長河中濃墨重彩的演化創(chuàng)新事件。人類是動物界的成員,所以我們對動物究竟何時、從何而來這一科學(xué)問題抱有天然的好奇心。也正因為如此,動物起源和早期演化的科學(xué)意義以及相關(guān)研究的重要性甚至比肩生命本身的起源和早期演化。自20世紀中葉至今,該領(lǐng)域取得了一系列重大進步,深刻地改變了人們對動物如何起源以及早期演化歷史的認識(例如Zhangetal.,2014;朱茂炎等,2019;Sebé-Pedrósetal.,2017;以及三文中的參考文獻)。當(dāng)前古生物學(xué)和現(xiàn)代生物學(xué)的交叉融合使得相關(guān)領(lǐng)域的研究已經(jīng)步入全新的階段,為此中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物學(xué)研究所寒武紀大爆發(fā)研究團隊在2019年組織了寒武紀大爆發(fā)國際研討會(InternationalConferenceontheCambrianExplosion–2019),聚集了國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的一眾專家學(xué)者,共同商討該領(lǐng)域未來發(fā)展規(guī)劃。基于此次研討會的部分成果,我們組織了這本主題論文專輯,旨在總結(jié)相關(guān)領(lǐng)域的研究歷史、進展和未來發(fā)展趨勢,并展示部分學(xué)者的研究新進展,為推動該領(lǐng)域的進步貢獻力量。本文作為整個專輯的序言,簡要概述了動物起源和寒武紀大爆發(fā)領(lǐng)域的重要性和發(fā)展趨勢,并對專輯收錄的論文進行提要介紹。
2動物起源和寒武紀大爆發(fā)研究領(lǐng)域的重要性和發(fā)展趨勢
動物起源是地球生命史上重要的演化創(chuàng)新事件,也一直是地球科學(xué)和生命科學(xué)交叉研究的前沿領(lǐng)域。然而動物究竟是何時以及如何起源的呢?這一直是古生物學(xué)和演化生物學(xué)領(lǐng)域長期懸而未決的科學(xué)難題(Cunninghametal.,2017a;Erwin,2020)。探索動物起源本質(zhì)上就是重建動物共同祖先的組合性狀的系統(tǒng)發(fā)生過程。研究方法和途徑主要包括兩類,即演化發(fā)育生物學(xué)的理論推測和古生物學(xué)的實證研究(Sebé-Pedrósetal.,2017;PapsandHolland,2018;Richteretal.,2018;Sogabeetal.,2019;Erwin,2020;FernandezandGabaldon,2020)。演化發(fā)育生物學(xué)途徑是使用分子生物學(xué)數(shù)據(jù),即分子譜系發(fā)生學(xué)和分子鐘構(gòu)建動物總界系統(tǒng)樹(holozoantree,動物總界包括所有后生動物及其單細胞親近),修正基于形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)建立的動物譜系關(guān)系(Philippeetal.,2011;Erwinetal.,2011;Ryanetal.,2013;Dunnetal.,2014;Pisanietal.,2015;Cannonetal.,2016;Simionetal.,2017;Whelanetal.,2017),在此基礎(chǔ)上通過對現(xiàn)生動物及其單細胞近親的比較發(fā)育生物學(xué)和比較基因組學(xué)研究,提出動物共同祖先的生物學(xué)模型,包括形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、發(fā)育過程和生命周期等特征,并推測干群動物的生物學(xué)特征,最終推測動物這一單系類群從單細胞祖先到多細胞祖先再到各種形體構(gòu)型(bodyplan)出現(xiàn)的演化歷程(King,2004;Sebé-Pedrósetal.,2016,2017;Cavalier-Smith,2017;Brateetal.,2018;Dudinetal.,2019;Sogabeetal.,2019;Erwin,2020)。然而演化發(fā)育生物學(xué)提出的理論模型最終需要經(jīng)得起古生物學(xué)證據(jù)的檢驗(PisaniandLiu,2015;Cunninghametal.,2017a;Erwin,2020)。
古生物學(xué)通過化石記錄檢測和修正演化發(fā)育生物學(xué)模型,需要的關(guān)鍵信息有:(1)最早的成體動物化石記錄;(2)早期動物個體發(fā)育過程,尤其是胚胎發(fā)育過程的化石記錄;(3)干群動物和動物單細胞近親以及它們發(fā)育過程的化石記錄。傳統(tǒng)觀點認為幾乎不可能在地質(zhì)記錄中找到這些至關(guān)重要的信息,因此古生物學(xué)長期以來在動物起源領(lǐng)域的話語權(quán)甚微。而自20世紀90年代開始,古生物學(xué)家在前寒武紀–寒武紀轉(zhuǎn)折期的地層中發(fā)現(xiàn)了大量特異埋藏的軟軀體動物、動物胚胎和動物親近化石,給該領(lǐng)域帶來了轉(zhuǎn)機(ZhangandPratt,1994;BengtsonandYue,1997;Lietal.,1998;Xiaoetal.,1998)。目前的研究進展表明,埃迪卡拉紀甕安生物群和寒武紀寬川鋪生物群這兩個磷酸鹽化特異埋藏化石庫具有揭示這些關(guān)鍵信息的巨大潛力(陳均遠,2004;張喜光等,2008;Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017b;Bottjeretal.,2020)。其中寬川鋪生物群不僅保存了多門類動物成年期標本,還記錄了多種動物的發(fā)育過程(BengtsonandYue,1997;Steineretal.,2004;Chenetal.,2007;Liuetal.,2014;Zhangetal.,2015,Dongetal.,2016;Duanetal.,2017;Yinetal.,2018),而甕安生物群除有潛力保存了最早的動物化石外(陳均遠，2004;Chenetal.,2006,2009;Yinetal.,2013,2015,2016),還可能保存了干群動物和動物單細胞近親以及它們的發(fā)育生物學(xué)證據(jù)(Huldtgrenetal.,2011;Chenetal.,2014;Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017;Yinetal.,2019,2020),這是目前其他同期化石記錄所不具備的優(yōu)勢,它們?yōu)閷嵶C檢驗演化發(fā)育生物學(xué)模型提供了可能。
在過去的40年里,中國幾代學(xué)者在動物起源和寒武紀大爆發(fā)領(lǐng)域,尤其是重建動物樹成型方面做出了舉世矚目的貢獻(例如:陳均遠,2004;Chenetal.,2012;Shuetal.,2014;朱茂炎等,2010,2019;Houetal.,2017;)。盡管成績斐然,動物起源的研究領(lǐng)域仍然有諸多重要科學(xué)問題亟待解決。其中早期動物化石記錄也存在諸多懸而未決的難題需要回答,尤其是甕安生物群和寬川鋪生物群中很多關(guān)鍵的動物或與動物有較近親緣關(guān)系的化石類群在系統(tǒng)樹上的具體位置仍然存在爭論(Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017b)。作為一個化石庫,甕安生物群化石種類繁多。除常見的多細胞藻類之外還包含了40余種球形化石(Xiaoetal.,2014b),其中不少球形化石,包括部分大型帶刺疑源類都被解釋為動物休眠卵和胚胎(Chenetal.,2006;YinLetal.,2007;Cohenetal.,2009;YinZetal.,2016)、動物的單細胞親近(Hultdgrenetal.,2011)或干群動物(Chenetal.,2014)。其中哪些是動物胚胎,哪些是干群動物,哪些是動物單細胞近親仍然有爭議(Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017b;Yinetal.,2019,2020)。除胚胎狀化石外,甕安生物群中成年期動物化石也備受關(guān)注,而前人報道的刺細胞動物(Xiaoetal.,2000;Chenetal.,2002)已被重新解釋為藍細菌或藻類(劉鵬舉等,2010;Cunninghametal.,2015;Sunetal.,2019)。三胚層兩側(cè)對稱動物小春蟲(Chenetal.,2004)也尚未被廣泛接受(Bengtsonetal.,2012)。
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寬川鋪生物群中發(fā)現(xiàn)的大量動物和動物胚胎化石的親緣關(guān)系也爭議不斷。橄欖蛋和假球蛋的動物學(xué)屬性已被學(xué)界廣泛接受,但它們在動物樹上的具體位置仍然充滿爭議。橄欖蛋先后被解釋為刺胞動物缽水母干群、刺胞動物立方水母、某種干群刺胞動物或環(huán)神經(jīng)動物等(Dongetal.,2013,2016;Hanetal.,2013,2016;Steineretal.,2014)。假球蛋被解釋為節(jié)肢動物(Steineretal.,2004)或刺胞動物錐石的胚胎(Duanetal.,2017)。似古球蛋雖然已經(jīng)證實是動物休眠胚胎,但具體屬于哪一個動物門仍需更多證據(jù)(Yinetal.,2018)。
毫無疑問,只有解決了上述爭論,這些早期化石記錄方能有效地發(fā)揮它們應(yīng)有的作用——檢驗演化發(fā)育生物學(xué)提出的理論模型,進而探討現(xiàn)代動物個體發(fā)育方式及其背后的發(fā)育基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的起源和早期演化。
這些早期化石記錄的生物學(xué)解釋為何長期充滿爭議而且很難厘清呢?這一定程度上與傳統(tǒng)古生物學(xué)研究的方法論有關(guān)。動物起源雖是古生物學(xué)的前沿課題,但傳統(tǒng)古生物學(xué)“將今論古”的方法論在研究動物如何起源時易陷入思維困境。“將今論古”是將發(fā)現(xiàn)的化石置于現(xiàn)代動物分類體系中進行比對研究,但最早的動物及其祖先,包括干群動物及其單細胞祖先,均早已滅絕,它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理、生殖和發(fā)育過程均與現(xiàn)生動物有巨大的未知差異。加之它們微小而柔軟,保存為化石的概率極低,因此在地質(zhì)記錄中找到并正確地識別它們對傳統(tǒng)古生物學(xué)研究而言是空前挑戰(zhàn)。故而該領(lǐng)域的古生物學(xué)研究工作往往聚焦好找、易識的冠群動物化石(冠群動物化石更容易與現(xiàn)生門類進行比對研究),探討的問題實際上是“早期動物如何演化”而非“動物如何起源”。因此長期主導(dǎo)“動物起源”研究的是演化發(fā)育生物學(xué),它通過比較基因組學(xué)和比較發(fā)育生物學(xué)研究現(xiàn)生動物及其單細胞近親之間在基因調(diào)控、發(fā)育機制等方面的異同,提出動物起源過程的理論模型。
演化發(fā)育生物學(xué)的理論推測表明,干群動物及其單細胞近親的化石記錄相較于冠群動物化石本身,更能揭示動物起源的進程,它們?yōu)闄z驗演化發(fā)育生物學(xué)模型提供了古胚胎學(xué)和古發(fā)育生物學(xué)方面的直接證據(jù)。鑒于此,未來的研究工作需要進一步突破傳統(tǒng)古生物學(xué)的認知思維,以研究甕安生物群和寬川鋪生物群等前寒武紀-寒武紀轉(zhuǎn)折期特異埋藏生物群為抓手,推動古生物學(xué)和演化發(fā)育生物學(xué)在該領(lǐng)域的交叉融通,重新認識動物共同祖先出現(xiàn)之前的干群動物及其單細胞近親記錄的重要性,發(fā)掘更多的干群動物和動物單細胞近親等化石類群,而不是一味地只強調(diào)冠群動物化石本身的重要性,最終為探明動物起源過程提供關(guān)鍵化石證據(jù),以檢驗和修正演化發(fā)育生物學(xué)關(guān)于動物起源的理論模型。
動物起源后在較短時間內(nèi)發(fā)生了快速的輻射演化,即寒武紀大爆發(fā)。該現(xiàn)象是指在不到地球歷史1%的時間里誕生了現(xiàn)今幾乎所有的動物門類,而且此后漫長的地質(zhì)歷史時期幾乎沒有新的門一級別的動物出現(xiàn)(朱茂炎等,2019;張興亮,2021)。寒武紀大爆發(fā)被認為是整個地球生命史的關(guān)鍵轉(zhuǎn)折點之一,而且是地球生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)折,其最終結(jié)果不僅僅是產(chǎn)生了幾乎所有的動物形體構(gòu)型,而且誕生了類似現(xiàn)代海洋的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)(Zhaoetal.,2010),標志著整個“地球–生命系統(tǒng)”(Earth-LifeSystem)從以微生物主導(dǎo)的狀態(tài)徹底轉(zhuǎn)變成由動物主導(dǎo)的狀態(tài)(朱茂炎等,2019),地球的宜居性有了質(zhì)的飛躍,在生態(tài)上可以完全支撐大型復(fù)雜動物的生存。
20世紀發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁巖生物群、澄江生物群、凱里生物群等寒武紀特異埋藏化石庫為研究寒武紀大爆發(fā)的過程和機制提供了重要的化石材料。已有研究表明,寒武紀大爆發(fā)不只是一個簡單的由化石記錄揭示的現(xiàn)象,而且是整個生命演化史上一個客觀存在的強有力的事實。寒武紀大爆發(fā)的研究已經(jīng)深刻地改變了人們對生命演化過程和機制的傳統(tǒng)認識,當(dāng)前相關(guān)研究已經(jīng)步入了新時期,未來的研究將更加強調(diào)多學(xué)科交叉和多技術(shù)聯(lián)合的系統(tǒng)性工作,從“地球–生命系統(tǒng)”的角度出發(fā),整合地質(zhì)學(xué)、古生物學(xué)、生態(tài)演化發(fā)育生物學(xué)(Eco-Evo-Devo)、分子生物學(xué)和古環(huán)境學(xué)等方面的數(shù)據(jù),從而更好地重建寒武紀大爆發(fā)這一自然歷史過程并解釋其背后的發(fā)生機制(朱茂炎等,2019;張興亮,2021)。——論文作者：殷宗軍1,2**趙方臣1,2