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摘 要： 摘要: 物種多樣性地理分布格局及其成因是生物地理學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一，基于中國(guó) 13 個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層群落植物的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析物種多樣性隨經(jīng)緯度的變化規(guī)律，探討物種多樣性空間分布格局的影響因素。結(jié)果表明: ( 1) 13 個(gè)典型森林生
摘要: 物種多樣性地理分布格局及其成因是生物地理學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一，基于中國(guó) 13 個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層群落植物的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析物種多樣性隨經(jīng)緯度的變化規(guī)律，探討物種多樣性空間分布格局的影響因素。結(jié)果表明: ( 1) 13 個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的 4 個(gè)物種多樣性指數(shù)均隨經(jīng)緯度上升而下降，其中物種豐富度變化更為顯著，而 Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和 Pielou 指數(shù)隨經(jīng)度上升變化不顯著; ( 2) 相關(guān)性分析結(jié)果顯示，物種多樣性指數(shù)與植物特性、能量和水分因子的單因素相關(guān)關(guān)系并不一致。其中，物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差和潛在蒸散量的相關(guān)性最顯著( P<0.01) ，Pielou 指數(shù)與年均溫、最冷月均溫、實(shí)際蒸散量、潛在蒸散量和郁閉度有顯著相關(guān)關(guān)系 ( P<0.05) ; ( 3) 方差分解結(jié)果表明，能量和水分的共同作用對(duì)物種多樣性指數(shù)空間分布格局的解釋率最高，達(dá)到 15%—42%; 植物特性、能量和水分因子三者共同作用對(duì)物種多樣性指數(shù)空間分布格局解釋率次之，為 14%—27%; 植物特性與能量因子或水分因子兩者之間的共同作用以及植物特性和水分因子獨(dú)立作用對(duì)物種多樣性指數(shù)空間分布格局的解釋率較小，其中能量因子對(duì)物種多樣性指數(shù)空間分布格局的單獨(dú)解釋率高于植物特性或水分因子。研究表明能量和水分共同作用是影響大尺度森林喬木層物種多樣性空間分布格局形成的主要因素，但植物特性的差異對(duì)物種多樣性空間分布格局影響也不可忽視。
關(guān)鍵詞: 森林生態(tài)系統(tǒng); 物種多樣性; 能量; 水分; 植物特性; 方差分解
生物多樣性是指一個(gè)地區(qū)內(nèi)生命形成的豐富程度，是生物以及與環(huán)境有規(guī)律地結(jié)合所構(gòu)成穩(wěn)定的生態(tài)綜合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的綜合。它包括物種多樣性、遺傳多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多樣性 3 個(gè)層次。其中，物種多樣性是生物多樣性的核心[1]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性最重要的資源庫(kù)，但森林砍伐、森林退化、氣候變化等因素正威脅全球大約一半的樹種[2]。植物群落物種多樣性的空間分布格局是各種生態(tài)梯度變化的綜合反映，研究物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化格局以及影響因子是生物多樣性研究的重要議題之一[3-4]。
國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞森林物種多樣性的分布格局進(jìn)行了廣泛、深入的研究[5-9]，全球和區(qū)域范圍內(nèi)低海拔地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，植物群落物種多樣性具有明顯的緯度和海拔梯度變化規(guī)律[10]。其中，針對(duì)我國(guó)山地植物物種多樣性垂直分布格局研究結(jié)果表明，在人為干擾較少的山地，木本植物物種豐富度一般隨著海拔的升高而逐漸減少[11-13]; 但王志恒等[14]在高黎貢山的研究發(fā)現(xiàn)，全部種子植物和不同生活型植物的物種豐富度隨海拔升高呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，即在中海拔地段的豐富度最大。在大尺度上，森林群落物種豐富度一般隨緯度增加而減少[15]。馮建孟等[16]對(duì)中國(guó)種子植物物種多樣性大尺度分布格局進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)從隨緯度增加，物種密度呈顯著遞減趨勢(shì)，而物種豐富度的遞減趨勢(shì)不夠明顯; 陳圣賓等[17]對(duì)中國(guó)種子植物特有屬地理分布格局進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)種子植物屬豐富度及特有屬比例具有很強(qiáng)的空間變異性，且表現(xiàn)出顯著的緯度梯度性。目前，關(guān)于影響物種多樣性分布格局的因素爭(zhēng)議較大，在較小的空間尺度上，決定物種多樣性分布格局的主要因素是生物、生態(tài)過程( 如競(jìng)爭(zhēng)、共生和遷徙等) 、地形和土壤因子等[18-20]。在大尺度上，很多學(xué)者提出了若干理論或假說解釋物種多樣性的空間格局，如水熱動(dòng)態(tài)假說[21-22]、環(huán)境能量假說[23-24]、生理忍耐假說[25-26]、氣候穩(wěn)定性假說[27-28]和生產(chǎn)力假說[29-31]等。雖然以往的研究對(duì)各種假說進(jìn)行了大量的驗(yàn)證，但不同區(qū)域物種多樣性的主導(dǎo)因素及各種假說的適用性存在很大差異。因此，物種多樣性分布格局及其影響因素的研究有待深入。
中國(guó)疆域遼闊，地形復(fù)雜，有豐富的木本植物以及多樣的環(huán)境梯度，從溫暖潮濕的熱帶到極度干旱的沙漠和寒冷的北方地區(qū)[32]，適合開展大尺度物種多樣性格局的研究。衡量不同區(qū)域物種多樣性分布格局影響因素的相對(duì)貢獻(xiàn)率成為現(xiàn)階段物種多樣性格局研究的重點(diǎn)[33]。同時(shí)，使用不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)是研究物種多樣性地理格局的形成機(jī)制以及假說驗(yàn)證重要手段。本文基于國(guó)家生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究網(wǎng)絡(luò) ( CNERN) 的 13 個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合觀測(cè)場(chǎng)樣地喬木層調(diào)查數(shù)據(jù)，利用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù) 3 類指標(biāo)來測(cè)度森林群落喬木層的物種多樣性，并結(jié)合氣候因子和植物特性數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，旨在揭示: ( 1) 中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層的物種多樣性隨經(jīng)緯度變化的空間分布格局; ( 2) 確定植物特性和氣候因子對(duì)喬木層的物種多樣性分布格局的相對(duì)貢獻(xiàn)率，解釋中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層的物種多樣性格局形成的主導(dǎo)因子。
1 研究區(qū)域和研究方法
1.1 研究區(qū)概況
本研究選擇國(guó)家生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)( http: / /www. cnern. org. cn) 13 個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合觀測(cè)場(chǎng)樣地，涵蓋熱帶( 尖峰嶺和西雙版納) 、亞熱帶( 鼎湖山、哀牢山、會(huì)同、神農(nóng)架和貢嘎山) 和溫帶( 秦嶺、茂縣、北京、長(zhǎng)白山、帽兒山和大興安嶺) ( 圖 1) ，基本覆蓋我國(guó)從南到北各種氣候帶和典型森林植被類型。各個(gè)綜合觀測(cè)場(chǎng)樣地經(jīng)過長(zhǎng)期的封山育林，人為干擾少，植被保護(hù)良好，對(duì)每個(gè)地區(qū)植被類型具有典型代表性。
1.2 野外觀測(cè)場(chǎng)設(shè)置和布局
13 個(gè)森林生態(tài)站的綜合觀測(cè)場(chǎng)樣地均按照統(tǒng)一規(guī)范和方法設(shè)置，根據(jù)物種面積曲線確定最小面積樣方的大小，且位于所在地區(qū)內(nèi)最具有代表性的生態(tài)系統(tǒng)的典型地段[34]。對(duì)每各站綜合觀測(cè)場(chǎng)樣地內(nèi)喬木樹種的所有個(gè)體進(jìn)行每木檢尺，記錄喬木層的物種、株數(shù)、胸徑、樹高、生長(zhǎng)狀況和空間相對(duì)位置等指標(biāo)，用卷尺記錄物種個(gè)體空間坐標(biāo)精確到±15 cm。各個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量數(shù)據(jù)通過相對(duì)生長(zhǎng)方程計(jì)算法( allometric method) 計(jì)算獲得，即通過胸徑、樹高與各器官地上、地下生物量構(gòu)建經(jīng)驗(yàn)方程估算森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量。同時(shí)，記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔和郁閉度等，樣地的基本信息[35]見表 1。由于在較大空間格局上，喬木層的物種多樣性與海拔沒有顯著的相關(guān)性( P>0.05) ，本文的研究未涉及海拔對(duì)喬木層物種多樣性的影響。
1.4 氣候數(shù)據(jù)和 NDVI 指數(shù)
根據(jù)各森林生態(tài)站實(shí)際觀測(cè)的月均溫和月降水?dāng)?shù)據(jù)( 2000—2010 年平均值) ，計(jì)算年均溫( annual meantemperature，MAT) 、最 暖 月 均 溫 ( mean temperature of the warmest month，MTWM) 、最 冷 月 均 溫 ( mean temperature of the coldest month，MTCM) 、溫度年較差( annual variation of mean annual temperature，AVMAT) 、年降水量( annual mean precipitation，MAP) 、最干燥季降水量( precipitation of driest quarter，PDQ) 、最濕潤(rùn)季降水量( precipitation of wettest quarter，PWQ) 、實(shí) 際 蒸 散 量 ( actual evapotranspiration，AET) 和 潛 在 蒸 散 量 ( potential evapotranspiration，PET) ，其中潛在蒸散量和實(shí)際蒸散量根據(jù)魏煥奇等[37]方法計(jì)算。這些指標(biāo)不僅與物種多樣性有著密切關(guān)系，也是驗(yàn)證各假說的關(guān)鍵指標(biāo)[38]。
歸一化植被指數(shù)( normalized difference vegetation index，NDVI) 可以很好地反映植被生長(zhǎng)狀況，與植被覆蓋度和生產(chǎn)力顯著相關(guān)[39]。本研究使用的 NDVI 數(shù)據(jù)來自美國(guó)國(guó)家航空航天局 NASA 網(wǎng)站( http: / /glovis. usgs. gov) 下載的 MOD13Q1 數(shù)據(jù)產(chǎn)品，其空間分辨率為 250 m，根據(jù)綜合觀測(cè)場(chǎng)樣地的地理坐標(biāo)在 Arcgis 10.0 軟件中提取 2000—2010 年均值用于數(shù)據(jù)分析。
1.5 數(shù)據(jù)處理與分析
運(yùn)用一元回歸模型檢驗(yàn)物種多樣性指數(shù)與經(jīng)緯度的關(guān)系，并對(duì)物種多樣性指數(shù)與各自變量進(jìn)行單因素方差分析( one-way ANOVA) ，分別比較物種多樣性指數(shù)和各自變量之間 Pearson 相關(guān)性系數(shù)，所用的統(tǒng)計(jì)顯著水平值設(shè)為 P<0.05。
將所有因子分為植物特性、能量和水分三大類。其中，植物特性包括 NDVI 指數(shù)、郁閉度和生物量; 能量因子包括年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、溫度年較差、實(shí)際蒸散量和潛在蒸散量; 水分因子包括年降水量、最干燥季降水量和最濕潤(rùn)季降水量。對(duì)三類因子分別進(jìn)行主成分分析( principal component analysis，PCA) ，提取主成分作為各類因子的替代因子。
數(shù)據(jù)處理和分析采用 Excel 2010、SPSS 18.0 和 R 3.3.3( R-Development Core Team 2017) 軟件完成。物種豐富度在分析之前經(jīng)過自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。方差分解( variation partitioning) 分析采用 R 語言的“Vegan”數(shù)據(jù)包中 “Varpart”功能完成。運(yùn)用韋恩圖顯示各類因子的純效應(yīng)( pure effect) 和共同效應(yīng)( share effect) [40-41]。
物種的個(gè)體數(shù)轉(zhuǎn)換成以 2 為底的對(duì)數(shù)，并進(jìn)行合并，即按照物種的個(gè)體數(shù)分別為 1，2，3—4，5—8，9— 16 等進(jìn)行分組，按照這種方法作物種多度直方圖[42]。表明中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合觀測(cè)場(chǎng)樣地喬木層的常見物種和稀有種差異( 圖 1) 。統(tǒng)計(jì)分析在 R 軟件包“sads”中完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 物種多樣性指數(shù)隨經(jīng)度和緯度的分布格局
中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的喬木層物種多樣性指數(shù)存在較大的空間變異( 圖 2) 。其中，物種豐富度與緯度 ( R2 = 0.765，P<0.001) 和經(jīng)度( R2 = 0.410，P<0.05) 均呈顯著負(fù)相關(guān)，即隨經(jīng)緯度的升高物種豐富度呈逐漸下降趨勢(shì)。而 Shannon-Wiener 指數(shù)( R2 = 0.694，P< 0.001) 、Simpson 指數(shù)( R2 = 0.592，P< 0.01) 和 Pielou 指數(shù) ( R2 = 0.315，P<0.05) 僅與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度無顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系( P>0.05) 。物種豐富度、ShannonWiener 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)最高值位于熱帶的西雙版納，最低值位于寒溫帶的大興安嶺。Pielou 指數(shù)波動(dòng)較大，例如溫帶長(zhǎng)白山的 Pielou 指數(shù)值( 0.86) 高于亞熱帶哀牢山的 Pielou 指數(shù)值( 0.81) 。雖然 Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和 Pielou 指數(shù)沒有物種豐富度隨經(jīng)緯度變化趨勢(shì)明顯，但結(jié)果表現(xiàn)的趨勢(shì)一致。
2.2 物種多樣性指數(shù)與各因子的單因素相關(guān)分析
物種多樣性指數(shù)與各因子的單因素相關(guān)性分析結(jié)果顯示( 表 2) : 物種豐富度與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差和潛在蒸散量之間的相關(guān)性最強(qiáng)( MAT: R2 = 0.803，P<0.001; TEMP: R2 = 0.827，P<0.001; AVMAT: R2 = -0.725，P<0.001; PET: R2 = 0.734，P<0.001) ，與實(shí)際蒸散量、NDVI 指數(shù)和郁閉度的相關(guān)性次之( AET: R2 = 0.607，P<0.01; NDVI: R2 = 0.675，P<0.01; CB: R2 = 0.457，P<0.01) ，與最暖月均溫、年降水量、最濕潤(rùn)季降水量和生物量的相關(guān)性較低( P<0.05) 。Shannon-Wiener 指數(shù)與年均溫、最冷月均溫和潛在蒸散量的相關(guān)性最高( MAT: R2 = 0.767，P<0.001; TEMP: R2 = 0.726，P<0.001; PET: R2 = 0.718，P<0.001) ，與溫度年較差、實(shí)際蒸散量、NDVI 指數(shù)和郁閉度相關(guān)性次之( AVMAT: R2 = -0.628，P<0.01; AET: R2 = 0.651，P<0.01; NDVI: R2 = 0.597，P<0.01; CB: R2 = 0.537，P<0.01) ，與最暖月均溫、年降水量、最濕潤(rùn)季降水量和生物量的相關(guān)性較弱( P< 0. 05) 。Simpson 指數(shù)與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差、實(shí)際蒸散量和潛在蒸散量最強(qiáng) ( MAT: R2 = 0.615，P<0.01; TEMP: R2 = 0.632，P<0.01; AVMAT: R2 = -0.510，P<0.01; AET: R2 = 0.617，P< 0.01; PET: R2 = 0.466，P<0.01) ，與最暖月均溫和 NDVI 指數(shù)呈較低顯著正相關(guān)( P<0.05) 。Pielou 指數(shù)僅與年均溫、最冷月均溫、實(shí)際蒸散量、潛在蒸散量和郁閉度之間具有顯著相關(guān)性( P<0.05) 。
物種多樣性指數(shù)與植物特性或氣候因子的單因素相關(guān)性相差較大。其中，物種豐富度和 Shannon-Wiener 指數(shù)與多個(gè)因子具有顯著相關(guān)性; Simpson 指數(shù)與能量因子的相關(guān)性較高，與水分因子不具有顯著相關(guān)性( P> 0.05) ; Pielou 指數(shù)與各因子之間的相關(guān)性相對(duì)較低。溫度年較差與物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)均呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)( P<0.01) ，但與 Pielou 指數(shù)呈不顯著負(fù)相關(guān)( R2 = -0.239，P>0.05) 。其中最干燥季降水量與物種多樣性指數(shù)均沒有顯著相關(guān)性( P> 0.05) 。
2.3 植物特性和氣候因子對(duì)物種多樣性分布格局的影響
主成分分析表明，能量因子第一個(gè)主成分的特征值為 5.101，貢獻(xiàn)率為 85.020%，以最冷月均溫( 0.990) 的載荷量最大; 水分因子第一主成分的特征值為 2.443，貢獻(xiàn)率為 81.432%，以年降水量的載荷量最大，為 0.990; 植物特性第一主成分的特征值為 2.157，貢獻(xiàn)率為 71.889%，生物量的載荷量最大，為 0.881( 表 3) ，其成分矩陣見表 4。三類因子的第一主成分指標(biāo)載荷量較大( 載荷量絕對(duì)值均大于 0.7) ( 表 4) ，所以分別選擇三類因子第一主成分代表各類因子主要信息的綜合反映。進(jìn)一步通過方差分解分析，結(jié)果表明能量因子和水分因子的共同作用對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和 Pielou 指數(shù)的解釋率最大，分別為 42%、38%、26%和 15%; 植物特性、能量因子和水分因子三者共同作用對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和 Pielou 指數(shù)的解釋率次之，分別為 25%、 27%、24%和 14%。能量因子對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)單獨(dú)解釋率分別為 17%、 13%和 17%，對(duì) Pielou 指數(shù)沒有產(chǎn)生任何影響。植物特性與能量因子或者水分因子兩者之間的共同作用以及植物特性和水分因子獨(dú)立作用對(duì)物種多樣性指數(shù)空間分布格局的解釋率較小，甚至無影響( 圖 3) 。
相關(guān)期刊推薦：《生態(tài)學(xué)報(bào)》(半月刊)創(chuàng)刊于1981年，是由中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)主管、中國(guó)生態(tài)學(xué)學(xué)會(huì)中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心主辦的我國(guó)生態(tài)學(xué)及生態(tài)學(xué)各分支學(xué)科研究領(lǐng)域的綜合性學(xué)術(shù)期刊。報(bào)道生態(tài)學(xué)領(lǐng)域新的基礎(chǔ)理論和原始創(chuàng)新性研究成果，促進(jìn)國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)交流和學(xué)術(shù)爭(zhēng)鳴，推動(dòng)我國(guó)的生態(tài)學(xué)研究發(fā)展，培養(yǎng)造就生態(tài)科學(xué)研究人才，為知識(shí)創(chuàng)新服務(wù)，為實(shí)施國(guó)家可持續(xù)發(fā)展和科教興國(guó)服務(wù)。