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摘 要： 摘要：【目的】探究遼西北沙地不同林齡樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica人工林根際與非根際土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)質(zhì)量分?jǐn)?shù)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系，為該地區(qū)的樟子松林培育、經(jīng)營(yíng)及管理提供理論依據(jù)。【方法】采用時(shí)空互代的方法，在遼西北章古臺(tái)地區(qū)選
摘要：【目的】探究遼西北沙地不同林齡樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica人工林根際與非根際土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)質(zhì)量分?jǐn)?shù)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系，為該地區(qū)的樟子松林培育、經(jīng)營(yíng)及管理提供理論依據(jù)。【方法】采用時(shí)空互代的方法，在遼西北章古臺(tái)地區(qū)選取6個(gè)林齡(10、20、30、40、50和60a)的樟子松人工林作為研究對(duì)象，分析各林齡下根際與非根際土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的差異和影響因素。【結(jié)果】遼西北沙地樟子松人工林土壤貧瘠，根際土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于非根際土壤，根系對(duì)養(yǎng)分的富集與平衡維持作用明顯。林齡、根際以及二者之間的交互作用，對(duì)土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比影響顯著。樟子松人工林土壤C∶N主要受到土壤全氮的影響，土壤C∶P主要受土壤有機(jī)碳的影響，土壤N∶P受土壤全氮的影響大于全磷。各林齡樟子松人工林土壤C∶N均遠(yuǎn)高于全國(guó)平均水平，表現(xiàn)為氮限制，其中60a過熟林氮限制更為強(qiáng)烈。樟子松人工林根際土壤氮、磷限制存在一定程度的協(xié)同性。【結(jié)論】各林齡樟子松生長(zhǎng)均受到氮限制，相較于根際土壤，非根際土壤氮更為缺乏。在森林經(jīng)營(yíng)過程中，應(yīng)充分考慮根際與非根際土壤的差異性，建議對(duì)遼西北沙地樟子松人工林施用氮肥、引入固氮植物以解除氮限制，并注意根系磷肥的補(bǔ)充。圖1表5參28
關(guān)鍵詞：生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué);根際與非根際;土壤養(yǎng)分;樟子松人工林;林齡;沙地
樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica為松科Pinaceae松屬Pinus常綠喬木，因其具有耐寒、耐干旱和對(duì)土壤要求不嚴(yán)等優(yōu)良特性，被“三北”風(fēng)沙區(qū)大規(guī)模引種栽植[1]。作為最早引種樟子松的地區(qū)，科爾沁沙地東南緣的章古臺(tái)地區(qū)已形成了不同林齡樟子松共存的格局。然而，自20世紀(jì)90年代初以來，由于人為及多種自然因素的影響，章古臺(tái)地區(qū)樟子松人工林出現(xiàn)了十分嚴(yán)重的衰退現(xiàn)象[2]，并且該衰退現(xiàn)象已在全國(guó)多省的樟子松人工林中相繼出現(xiàn)[3]。衰退現(xiàn)象的發(fā)生勢(shì)必對(duì)“三北”風(fēng)沙區(qū)防護(hù)林建設(shè)和沙地治理造成極大的損失和影響，因此必須加強(qiáng)對(duì)樟子松人工林衰退問題的研究。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)中多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[4]，重點(diǎn)關(guān)注活有機(jī)體主要組成元素碳(C)、氮(N)、磷(P)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系，是研究土壤養(yǎng)分循環(huán)與限制作用的重要工具。已有研究表明：碳、氮、磷是植物生長(zhǎng)所必需的元素，耦合作用相較其他元素更強(qiáng)，與植物生長(zhǎng)的關(guān)系十分密切[5]。土壤是林木生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，而林木根際是林木和土壤進(jìn)行物質(zhì)、能量交換的場(chǎng)所，也是最強(qiáng)的生化活性區(qū)域[6]。根際是植物細(xì)根周圍的土壤區(qū)域[7]，該部分土壤受植物根系生長(zhǎng)的調(diào)控，可從周圍環(huán)境聚集養(yǎng)分，被稱為根際土壤[8]。根際土壤中的根系分泌物是土壤有機(jī)碳的重要來源之一[9]，植物通過根系改變植物生長(zhǎng)過程中的土壤理化性質(zhì)，影響土壤微生物的活動(dòng)和群落結(jié)構(gòu)組成[10]。因此，根際土壤能更確切地反映林木生長(zhǎng)受土壤狀況制約的程度，就樟子松林衰退問題，研究其根際與非根際土壤差異無(wú)疑是最直接有效的方法。目前，學(xué)者們對(duì)樟子松化學(xué)計(jì)量方面的研究主要為單一林齡下土壤和植物或不同林齡下單一組分的化學(xué)計(jì)量特征[11−14]，以根際與非根際土壤為切入點(diǎn)，對(duì)不同林齡樟子松人工林根際與非根際土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的研究尚未見報(bào)道。本研究以6個(gè)不同林齡(10、20、30、40、50和60a)樟子松人工林為對(duì)象，分析林齡對(duì)根際與非根際土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征的影響，為該地區(qū)的樟子松林培育、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)及管理提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1研究區(qū)概況
研究區(qū)位于遼寧省沙地治理與利用研究所章古臺(tái)試驗(yàn)基地(42°39′~42°43′N，122°23′~122°33′E)，是中國(guó)最早引種樟子松的地區(qū)，更是“三北”防護(hù)林重要的組成部分。該區(qū)地處中溫帶，屬典型的亞濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為5.5℃，1月的平均氣溫為−16.3℃，7月平均氣溫為23.9℃;年平均降水量為450~550mm，其中有近70%的降水集中在6−8月，年蒸發(fā)量可達(dá)1300~1800mm;該地年平均風(fēng)速為4.5m·s−1，春冬季風(fēng)尤烈，風(fēng)速可達(dá)5.0m·s−1。該研究區(qū)土壤主要為風(fēng)沙土，植被多為抗旱性較強(qiáng)的沙生植物。代表性植物有樟子松、鹽蒿Artemisiahalo-dendron、小黃柳Salixgordejevii、榆樹Ulmuspumila、大果榆Ulmusmacrocarpa、中華委陵菜Potentillaanserina、中華隱子草Cleistogeneschinensis、胡枝子Lespedezadaurica、野古草Arundinellaanomala和小白蒿Artemisiafrigida等。
1.2研究方法
1.2.1樣地選擇與樣品采集經(jīng)過對(duì)研究區(qū)樟子松人工林的充分調(diào)查，選取土壤類型和立地條件基本一致的6個(gè)林齡(10、20、30、40、50和60a)樟子松林樣地，并保證樣地在營(yíng)造樟子松人工林前均為固定沙地。在每個(gè)林齡的樣地內(nèi)分別設(shè)置3塊20m×20m的樣方，在樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，記錄株高、胸徑、冠幅，并選擇3株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木。樣地基本情況見表1。于2020年6月對(duì)標(biāo)準(zhǔn)木根際與非根際土壤進(jìn)行采集。根際土樣采集方法為抖落法[15]，在樹冠投影范圍內(nèi)，對(duì)根系分布較為密集的0~20cm土層進(jìn)行挖掘，仔細(xì)挑揀出其中的植物根系，先輕輕抖落不含根系的大塊土壤，然后將附著在根系表面2mm厚度的土壤作為根際土壤，抖落入自封袋，為根際土壤樣品。同時(shí)，用土鉆在每個(gè)樣方內(nèi)按“S”型采集0~20cm土層根系外部土壤樣品5個(gè)，并保證5個(gè)鉆孔在樹冠投影內(nèi)、外均有分布，將土樣充分混合均勻后帶回實(shí)驗(yàn)室，為非根際土壤樣品。對(duì)根際(R)與非根際(NR)土壤樣品進(jìn)行風(fēng)干處理，并剔除石頭等雜物，研磨并過0.25mm的網(wǎng)篩后待測(cè)。
1.2.2測(cè)定指標(biāo)及方法土壤有機(jī)碳的測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法，土壤全氮的測(cè)定采用凱氏定氮法，土壤全磷的測(cè)定采用酸溶-鉬銻抗比色法[16]。根際效應(yīng)采用根際土和非根際土各相應(yīng)養(yǎng)分指標(biāo)的比值(R/NR)表示，R/NR>1為根際正效應(yīng)，R/NR<1為根際負(fù)效應(yīng)。
1.3數(shù)據(jù)分析
利用SPSS22.0分析數(shù)據(jù)，其中，林齡、根際對(duì)土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響采用雙因素方差分析;數(shù)據(jù)顯著性檢驗(yàn)采用Tukey法;相關(guān)系數(shù)和決定系數(shù)分別通過Pearson相關(guān)分析和線性回歸分析確定;用Excel2017作圖表。
2結(jié)果與分析
2.1不同林齡樟子松根際與非根際土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征
由表2可知：根際與非根際土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍分別為6.67~12.93和5.96~11.16g·kg−1，且隨著樟子松林齡的增加而增大，在營(yíng)林時(shí)間為60a時(shí)達(dá)到峰值。根際全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為0.23~0.41g·kg−1，隨樟子松林齡的增加先逐漸增高，40a近熟林時(shí)達(dá)到峰值，后呈下降趨勢(shì)。非根際土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為0.11~0.36g·kg−1，總體隨林齡增加持續(xù)增大，其峰值出現(xiàn)在60a過熟林。根際與非根際土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍分別為0.19~0.25和0.17~0.20g·kg−1，隨樟子松林齡的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，在40a近熟林時(shí)達(dá)到峰值。本研究區(qū)不同林齡樟子松根際土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于非根際土壤。其中，各林齡的根際土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于非根際土壤(P<0.05);根際土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在20~50a時(shí)顯著高于非根際土壤(P<0.05)，其余林齡根際土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與非根際土壤差異并不顯著(P>0.05);根際土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在10~50a時(shí)與非根際土壤差異顯著(P<0.05)。由雙因素方差分析可知(表3)：林齡、根際以及二者之間的交互作用，均對(duì)土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)有極顯著影響(P<0.01)。
相關(guān)期刊推薦：《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》(原《浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)》)是浙江農(nóng)林大學(xué)主辦的學(xué)術(shù)期刊，是中國(guó)林業(yè)類和綜合性農(nóng)業(yè)科學(xué)類核心期刊之一，主要報(bào)道林學(xué)基礎(chǔ)學(xué)科、森林培育學(xué)、森林經(jīng)理學(xué)、經(jīng)濟(jì)林學(xué)、林業(yè)工程、森林保護(hù)學(xué)、林木遺傳育種學(xué)、森林生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物技術(shù)、園林學(xué)和園藝學(xué)等學(xué)科的學(xué)術(shù)論文、問題討論和研究簡(jiǎn)報(bào)，適當(dāng)刊登與農(nóng)林相關(guān)的其他學(xué)科的稿件。
樟子松人工林根際土壤C∶N、C∶P，非根際土壤C∶P均隨林齡的增加先降后升，非根際土壤C∶N隨林齡增加呈先降后升再降低的變化趨勢(shì)。根際與非根際土壤N∶P隨林齡的增加持續(xù)上升。樟子松人工林根際與非根際土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間的大小關(guān)系在不同林齡略有差異。根際與非根際土壤C∶N分別為24.81~35.60、31.12~59.48，根際與非根際土壤C∶P分別為33.09~65.26、32.12~58.46。在營(yíng)林時(shí)間為10~40a時(shí)，非根際土壤C∶N、C∶P均高于根際土壤，其中非根際土壤C∶N與根際土壤存在顯著差異性(P<0.05)。50~60a時(shí)，根際土壤C∶N、C∶P均高于非根際，但不存在顯著性差異(P>0.05)。根際與非根際土壤N∶P分別為1.20~1.92、0.65~1.88，根際土壤N∶P始終高于非根際，且在10~40a時(shí)差異顯著(P<0.05)。
2.2不同林齡樟子松土壤碳、氮、磷根際效應(yīng)
如圖1所示：土壤有機(jī)碳、全氮、全磷根際效應(yīng)值均大于1，呈正效應(yīng)，其中根際效應(yīng)值最大的是土壤全氮。樟子松人工林有機(jī)碳、全磷根際效應(yīng)值隨林齡的增加整體呈先升后降趨勢(shì)，均在40a近熟林時(shí)達(dá)到峰值。全氮根際效應(yīng)值隨林齡增加呈現(xiàn)出先降后升再降低的變化趨勢(shì)，在40a近熟林時(shí)最大，在60a過熟林時(shí)降低到最小值。總體上看，土壤有機(jī)碳、全氮、全磷在40a近熟林時(shí)根際效應(yīng)最高，60a過熟林時(shí)根際效應(yīng)最低，土壤全氮受根際效應(yīng)的影響最大。
2.3土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性
如表4所示：土壤有機(jī)碳對(duì)土壤C∶N、土壤全磷對(duì)土壤C∶P的決定系數(shù)(R2)均低于0.08，土壤有機(jī)碳、全氮分別只能決定土壤C∶N、C∶P變化的7%(R2=0.07)、1%(R2=0.01)，解釋程度較低，表征效果較差。除土壤有機(jī)碳與土壤C∶N、土壤全磷與土壤C∶P之間的相關(guān)性不顯著外(P>0.05)，土壤有機(jī)碳、全氮和全磷之間均存在極顯著的相關(guān)性(P<0.01)。從不同土壤類型的角度分析，由表5可知：根際土壤中，C∶P與C∶N、N∶P相關(guān)性較高(P<0.01)，C∶N與N∶P之間無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。非根際土壤的N∶P分別與C∶N、C∶P相關(guān)性極顯著(P<0.01)，C∶N與C∶P之間相關(guān)性不顯著(P>0.05)。
3討論
土壤碳、氮、磷是植物生長(zhǎng)所必需的元素，本研究中，各林齡樟子松人工林根際與非根際土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值(9.22、0.29、0.20g·kg−1)均遠(yuǎn)低于全國(guó)平均水平(11.12、1.06、0.65g·kg−1)[17]，根據(jù)全國(guó)第2次土壤普查養(yǎng)分分組標(biāo)準(zhǔn)，研究區(qū)土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為4級(jí)(缺乏)、6級(jí)(極缺乏)和5級(jí)(很缺乏)狀態(tài)，可見該地區(qū)土壤碳、氮、磷極為貧瘠。林齡可以改變植物的生理生態(tài)特征、林分結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力[18]。本研究中，林齡、根際以及二者之間的交互作用，對(duì)土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均具有顯著影響。從樟子松林齡的角度來看，根際與非根際土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨林齡的增加不斷提高，造成此現(xiàn)象的原因是隨著林齡的增加，林木枯枝落葉層逐漸增厚，微生物分解轉(zhuǎn)化的有機(jī)碳不斷增多，形成碳積累[19]。土壤全氮、全磷總體上隨林齡先增大，40a后有所降低。其原因在于樟子松人工林在10~30a時(shí)處于幼齡林和中齡林，其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)土壤氮、磷消耗較多，而枯枝落葉層積累較少，對(duì)土壤養(yǎng)分的返還相對(duì)不足，因此，土壤氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較低。40a樟子松趨近成熟期，其生長(zhǎng)發(fā)育趨于穩(wěn)定，對(duì)土壤氮、磷消耗降低，而此時(shí)枯枝落葉層的增厚增加了土壤養(yǎng)分的返還量，因而碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。50a成熟林后，樟子松人工林土壤相對(duì)酸化[20]，土壤真菌病害增多，土壤微生物活性降低，導(dǎo)致枯落物轉(zhuǎn)化為土壤氮、磷養(yǎng)分的效率也隨之降低。同時(shí)，土壤積累的氮、磷養(yǎng)分被樟子松大量消耗，土壤氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始降低。
從根際與非根際的角度進(jìn)行分析，不同林齡樟子松根際土壤有機(jī)碳、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于非根際，表現(xiàn)為根際正效應(yīng)，其原因在于根系環(huán)境有利于土壤有機(jī)碳、全氮、全磷的積累。根系分泌物、脫落的根毛和根表皮細(xì)胞是影響根際有機(jī)碳的重要因素[21]，其在微生物共同作用下形成的養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制，為根際土壤提供了豐富的碳源，是導(dǎo)致根際土壤有機(jī)碳高于非根際土壤的決定性因素。天然林地土壤氮主要來自植物殘?bào)w的返還[22]。有研究表明：樟子松的根際可以為微生物提供營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)，增強(qiáng)微生物的活性[23]，微生物通過對(duì)根系殘茬和枯枝落葉層的分解，提升根際土壤的氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對(duì)氮、磷富集程度較高，表現(xiàn)為根際正效應(yīng)。土壤有機(jī)碳、全氮、全磷根際效應(yīng)均在40a時(shí)達(dá)到峰值，其原因在于40a的樟子松人工林趨近成熟，其養(yǎng)分利用率相對(duì)較低，而枯枝落葉層對(duì)養(yǎng)分的返還較高，細(xì)根周轉(zhuǎn)和微生物代謝致使大量有機(jī)物在根際土壤富集，根際效應(yīng)值持續(xù)升高。60a過熟林時(shí)，樟子松根系出現(xiàn)衰退，不能為微生物提供足夠營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)，微生物活性的降低導(dǎo)致分解效率下降，根際效應(yīng)值近一步降低。
本研究中，林齡、根際以及二者之間的交互作用，對(duì)土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均具有顯著影響。土壤C∶N被認(rèn)為是反映土壤氮素礦化能力的標(biāo)志，可在一定程度上指示凋落物與根系殘茬對(duì)土壤碳、氮的積累程度[24]。本研究中各林齡根際與非根際土壤C∶N均遠(yuǎn)高于全國(guó)土壤C∶N平均值(11.90)和全球(13.33)[25]。決定系數(shù)可知：土壤有機(jī)碳對(duì)土壤C∶N解釋率(R2=0.07)低于土壤全氮(R2=0.45)，土壤C∶N主要受到土壤全氮的影響，因此，可以推斷樟子松人工林各林齡根際與非根際土壤均受到氮限制。其中，60a過熟林的根際與非根際土壤C∶N最大，意味著該樹齡受氮限制更嚴(yán)重。土壤C∶P不但對(duì)土壤磷的有效性具有指示作用[26]，還可以衡量在微生物作用下土壤有機(jī)質(zhì)釋放或固持磷的潛力[27]。本研究除60a過熟林根際土壤外，各林齡土壤C∶P均低于全國(guó)平均水平(61.00)[25]，60a過熟林根際土壤C∶P高于全國(guó)平均水平。然而決定系數(shù)結(jié)果表明：土壤全磷對(duì)C∶P的解釋率較低(R2=0.01)，表征效果較差，因此無(wú)法表明60a樟子松人工林根際土壤受到磷限制，需要進(jìn)一步的研究加以證實(shí)。土壤N∶P雖然不能較好地反映生態(tài)系統(tǒng)限制水平，但可間接作為養(yǎng)分限制和供給水平的有效預(yù)測(cè)指標(biāo)[28]。各林齡根際與非根際土壤N∶P均遠(yuǎn)低于全國(guó)水平(5.20)[25]，同時(shí)，土壤全氮對(duì)土壤N∶P的解釋率(R2=0.99)要遠(yuǎn)高于全磷(R2=0.21)，表明相對(duì)于磷，氮是更重要的限制因子，也再次證實(shí)樟子松整個(gè)生長(zhǎng)過程中始終受氮的限制。與此同時(shí)，從根際、非根際生態(tài)化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析結(jié)果來看，根際土壤C∶N與C∶P相關(guān)關(guān)系極顯著，而非根際土壤C∶N與C∶P相關(guān)關(guān)系不顯著，土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比可以反映土壤養(yǎng)分元素的限制性，因而本結(jié)果表明：相較于非根際土壤，根際土壤氮、磷限制具有協(xié)同性，二者中任一養(yǎng)分限制易引起另一限制的發(fā)生。
4結(jié)論
遼西北沙地樟子松人工林土壤養(yǎng)分貧瘠，根際土壤有機(jī)碳、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于非根際土壤，根系對(duì)養(yǎng)分的富集與平衡性維持作用明顯。林齡、根際以及二者之間的交互作用對(duì)土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響顯著。從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度分析，各林齡樟子松人工林根際與非根際土壤均表現(xiàn)為氮限制，其中，60a過熟林時(shí)氮限制更為強(qiáng)烈。相較于非根際土壤，根際土壤氮、磷限制具有協(xié)同性。林齡、根際以及二者之間的交互作用對(duì)土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比具有顯著影響。由土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間的決定系數(shù)可知：樟子松人工林土壤C∶N主要受到土壤全氮的影響，土壤全磷對(duì)土壤C∶P的表征效果較差，土壤C∶P主要受土壤有機(jī)碳的影響，土壤N∶P受土壤全氮影響大于全磷。從土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比綜合考慮，建議對(duì)遼西北沙地樟子松人工林合理施用氮肥、引入固氮植物以解除氮限制，并針對(duì)根際土壤氮、磷限制具有協(xié)同性的特點(diǎn)適時(shí)補(bǔ)充磷肥。——論文作者：程昊天1，孔濤1，呂剛1，王東麗1，張莉莉2