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摘 要： 摘要:為探索千島湖生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀及其歷史變化,根據(jù)2016年千島湖的漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),構(gòu)建了千島湖生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型,綜合分析系統(tǒng)的能量流動過程、營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)總體特征。2016年千島湖Ecopath模型由18個功能組組成,有效營養(yǎng)級范圍為13.4
摘要:為探索千島湖生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀及其歷史變化,根據(jù)2016年千島湖的漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),構(gòu)建了千島湖生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型,綜合分析系統(tǒng)的能量流動過程、營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)總體特征。2016年千島湖Ecopath模型由18個功能組組成,有效營養(yǎng)級范圍為1—3.41,牧食食物鏈的能量流動占系統(tǒng)總能量的56%。系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)、聯(lián)結(jié)指數(shù)(CI)、Finn循環(huán)指數(shù)分別為0.13,0.26和5.15%。千島湖與其他湖泊和水庫比較,其生態(tài)系統(tǒng)的各功能組的聚合度較高,聯(lián)結(jié)程度較為緊密,物質(zhì)再循環(huán)比例較高,系統(tǒng)較為成熟。但千島湖的系統(tǒng)總流量較低為24698.27t/(km2·a),總初級生產(chǎn)量與總呼吸量的比值為6.51,表明系統(tǒng)總體規(guī)模較小且仍處于發(fā)展階段。根據(jù)千島湖生態(tài)系統(tǒng)歷年變化趨勢分析:千島湖生態(tài)系統(tǒng)的總體規(guī)模有變大趨勢,穩(wěn)定性和復(fù)雜性有所增強(qiáng),但營養(yǎng)交互關(guān)系變?nèi)?系統(tǒng)抵抗外界干擾的能力仍較低。同時,千島湖生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化效率較低,食物網(wǎng)趨于簡單,應(yīng)采取適當(dāng)?shù)墓芾泶胧?以保障千島湖生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。
關(guān)鍵詞:千島湖;Ecopath模型;營養(yǎng)級結(jié)構(gòu);能量流動;生態(tài)系統(tǒng)特征
由于水環(huán)境污染的不斷加劇,淡水資源的匱乏,水庫已成為城市重要的引用水源地[1]。然而許多水庫普遍面臨水質(zhì)惡化和富營養(yǎng)化的問題[2],常用的修復(fù)措施主要有控污截流[3]、水生植物修復(fù)[4]和漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的調(diào)整[5]等。千島湖是中國長江三角洲地區(qū)的重要飲用水源地,平均深度為34m(最大深度達(dá)108m),其為周邊上千萬人口提供飲用水源,受國家重點保護(hù)[6]。千島湖旅游業(yè)發(fā)展迅猛,隨之而來的環(huán)境污染問題也日益凸顯。2010年已出現(xiàn)過局部藍(lán)藻水華的現(xiàn)象[7,8],近些年政府對水環(huán)境問題更加重視。對于深水型水庫,除了控制營養(yǎng)鹽(氮磷)的輸入,通過食物網(wǎng)來調(diào)控水體中的營養(yǎng)鹽是非常有必要的。因此,調(diào)整千島湖的漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)來保護(hù)千島湖生態(tài)系統(tǒng)已迫在眉睫。本研究首先調(diào)查當(dāng)前千島湖漁業(yè)資源現(xiàn)狀,然后基于Ecopath模型構(gòu)建千島湖生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動特征。Ecopath模型可以很好地為千島湖生態(tài)系統(tǒng)功能和漁業(yè)資源的調(diào)整提供理論指導(dǎo)。
Polovina[9]最早提出Ecopath模型;Ecopath模型能夠構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征,定量評估生態(tài)系統(tǒng)的能量流動特征,并評價生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀況和成熟度等[10,11]。該模型已成為研究水域生態(tài)系統(tǒng)的重要工具[12],并在全世界包括水庫[1,2,5,13,14]、湖泊[15—20]、河口[21—23]、海洋[24—25]等近百個不同水域生態(tài)系統(tǒng)中廣泛應(yīng)用。
相關(guān)期刊推薦：《水生生物學(xué)報》是我國唯一的淡水生物學(xué)綜合性學(xué)術(shù)刊物，它代表中國淡水生物學(xué)的最高學(xué)術(shù)水平，是該領(lǐng)域?qū)ν饨涣鞯囊粋�窗口，在國內(nèi)外具有較大的影響。主要報道我國淡水生態(tài)及水環(huán)境的評價與治理;淡水生物的生化、遺傳、病理、毒理和分類區(qū)系;淡水生物的育種、培養(yǎng)、開發(fā)利用和病害防治;淡水漁業(yè)生物學(xué)報及有關(guān)湖沼學(xué)的綜合調(diào)查與研究等。
劉其根于1999年、2000年和2004年根據(jù)千島湖漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)分別構(gòu)建了千島湖生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型,主要用于評估鰱、鳙[27]等非經(jīng)典生物操控技術(shù)對千島湖水質(zhì)及生態(tài)系統(tǒng)的影響[13]。然而,近幾年來,鰱鳙的投放量在逐年增加,而藻類并未得到較好的控制,且已有對千島湖的研究僅停留在對水環(huán)境現(xiàn)狀的描述和分析上[6,28—31],并未從生態(tài)系統(tǒng)的整體入手來調(diào)整漁業(yè)資源管理方案以達(dá)到最佳控藻的目的。因此,本研究于2016年調(diào)查了千島湖的漁業(yè)資源現(xiàn)狀并對水環(huán)境的生物指標(biāo)和理化指標(biāo)進(jìn)行逐月采集并檢測,試圖構(gòu)建當(dāng)前千島湖生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型,來分析千島湖的能量流動模式、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征的現(xiàn)狀及歷史變化,評價生態(tài)系統(tǒng)的總體特征,為千島湖的漁業(yè)資源管理提供參考依據(jù)。
1研究方法
1.1研究區(qū)域采樣點
本研究于2016年對千島湖進(jìn)行了漁業(yè)資源評估和生態(tài)環(huán)境調(diào)查,生態(tài)環(huán)境調(diào)查的采樣點根據(jù)千島湖地理特征共設(shè)置13個站點(圖1),逐月進(jìn)行樣品采集。
1.2Ecopath模型原理
Ecopath模型定義的生態(tài)系統(tǒng)是由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成,包括碎屑、浮游生物和一組生態(tài)特性相同的魚種,所有功能組基本覆蓋整個生態(tài)系統(tǒng)能量流動全過程[32—33]。Ecopath模型由一組聯(lián)立線性方程表示:
1.3功能組劃分
功能組是指在生態(tài)學(xué)或分類地位上相似的物種的集合[13]。本研究根據(jù)生物的生態(tài)位和食性特征將千島湖生態(tài)系統(tǒng)劃分18個功能組(表1)。
1.4各功能組數(shù)據(jù)來源及參數(shù)估算
P/B系數(shù) P/B系數(shù)是年生產(chǎn)量/年平均生物量。魚類P/B系數(shù)根據(jù)千島湖漁業(yè)資源調(diào)查各魚類年齡組成數(shù)據(jù)推算得到[13],浮游動物的P/B系數(shù)根據(jù)實測數(shù)據(jù)估計算,浮游植物的P/B系數(shù)參考?xì)v史文獻(xiàn)[13]。
生物量B 指特定區(qū)域特定時間單位面積(體積)中某種生物的總量。千島湖鰱、鳙的捕撈量數(shù)據(jù)由千島湖捕撈隊提供,其他魚類依據(jù)《中華人民共和國水庫漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》于2016年1月、4月、6月和9月在千島湖進(jìn)行漁獲物資源調(diào)查。統(tǒng)計漁獲物種類組成,漁獲占比及其食物組成,并通過Ecopath模型的內(nèi)置經(jīng)驗公式轉(zhuǎn)化得到[34]。浮游動物和浮游植物的生物量和有機(jī)碎屑為逐月13個采樣點實測數(shù)據(jù)。底棲動物參考?xì)v史文獻(xiàn)[31],并進(jìn)行敏感性分析。碎屑包括細(xì)菌和有機(jī)碎屑,細(xì)菌生物量估算為浮游植物生物量的17.5%[2,13]。
Q/B系數(shù) 浮游動物、底棲動物和碎屑的Q/B系數(shù)參考文獻(xiàn)[13],魚類的Q/B系數(shù)根據(jù)Palomares和Pauly[35]的經(jīng)驗公式計算得出。
生態(tài)效率 生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率(EE)是各功能組的生產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化效率,通過模型其他參數(shù)推算得出。
食物組成矩陣 魚類食性組成數(shù)據(jù)源于漁業(yè)資源調(diào)查的胃含物分析和相關(guān)參考文獻(xiàn)[13,28](表2)。
1.5生態(tài)系統(tǒng)各參數(shù)指標(biāo)
在Ecopath模型中,可根據(jù)系統(tǒng)中各參數(shù)指標(biāo)來評價生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀態(tài)。其中,聯(lián)結(jié)指數(shù)(Connectanceindex,CI)和雜食指數(shù)(Systemomnivoryindex,SOI)都是表征系統(tǒng)內(nèi)各功能組復(fù)雜性聯(lián)系的指標(biāo),且指數(shù)越接近1表示生態(tài)系統(tǒng)越復(fù)雜[11]。Finn循環(huán)指數(shù)(Finncyclingindex,FCI)為系統(tǒng)再循環(huán)流量/總流量,可表征系統(tǒng)的成熟度。
1.6Ecopath模型的調(diào)試、可信度評價和敏感性分析
Ecopath模型是穩(wěn)態(tài)模型,各功能組必須達(dá)到物質(zhì)和能量的雙重平衡。本研究的Ecopath模型調(diào)試主要從食物組成矩陣著手,對各功能組的食物組成按照最新研究數(shù)據(jù)進(jìn)行調(diào)整。根據(jù)Christensen等[11]提供的模型評價標(biāo)準(zhǔn),根據(jù)置信指數(shù)(P指數(shù))來評價模型的可信度。同時,本研究對Ecopath模型進(jìn)行了敏感性分析,主要分析了四類基本輸入?yún)?shù)中生物量B值對估算參數(shù)轉(zhuǎn)化效率EE值的敏感性。
2結(jié)果
2.1營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)和能量流分布
本文構(gòu)建了千島湖2016年生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型。模型結(jié)果表明:千島湖食物網(wǎng)的最高營養(yǎng)級消費者是鱖營養(yǎng)級為3.41,其次為鲌,營養(yǎng)級為3.32主要經(jīng)濟(jì)魚類鳙和鰱的營養(yǎng)級分別為2.41和2.21(表3)。
千島湖生態(tài)系統(tǒng)有6個整合營養(yǎng)級(表4)。但是,主要能量流動過程集中在Ⅰ—Ⅳ營養(yǎng)級。千島湖的各營養(yǎng)級能量流動呈金字塔形分布,營養(yǎng)級Ⅰ全年的能量流為9991t/km2,占總流量的72.84%;營養(yǎng)級Ⅱ全年的能量流為3683t/km2,占系統(tǒng)總流量的26.83%。這說明低營養(yǎng)級的能量流在總流量中占較大比例,而高營養(yǎng)級占比較小。營養(yǎng)級I被攝食量為3683t/km2,占比98.85%,是系統(tǒng)的主要能量來源(表3)。通過模型估算:千島湖生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的生態(tài)轉(zhuǎn)換效率(0.37)高于碎屑的生態(tài)轉(zhuǎn)換效率(0.13)。因此,牧食食物鏈較碎屑食物鏈在系統(tǒng)中占比更大。
2.2營養(yǎng)級的能量傳遞和轉(zhuǎn)換效率
千島湖生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量為9991t/(km2·a),被攝食量為3683t/(km2·a),僅占初級生產(chǎn)量的36.86%,其余流至碎屑進(jìn)入再循環(huán)。整個營養(yǎng)級Ⅰ流入到營養(yǎng)Ⅱ的營養(yǎng)流為4895t/(km2·a),占系統(tǒng)總流量(24698.27t/km2)的19.82%。流入到營養(yǎng)級Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量,占系統(tǒng)總流量的比例分別為0.226%、0.0018%和0.000031%(圖2)。
千島湖生態(tài)系統(tǒng)中牧食食物鏈的能量流動占56%,碎屑食物鏈的能量流動占44%(表5)。來自初級生產(chǎn)者的能量傳輸?shù)綘I養(yǎng)級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的轉(zhuǎn)化效率分別為1.2%、4.1%、8.5%和8.2%。來自碎屑的能量傳輸和營養(yǎng)級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的轉(zhuǎn)化效率分別為1.2%、4.2%、8.4%和8.2%。系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為3.5%。
2.3千島湖生態(tài)系統(tǒng)的總體特征
根據(jù)構(gòu)建的2016年千島湖生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型計算,全年總流量為24698.27t/km2,流向碎屑量為9659.69t/km2,占系統(tǒng)總流量的39.11%,總消耗量為5047.78t/km2,占系統(tǒng)總流量的20.44%。說明仍有近40.45%的能量未被利用。
系統(tǒng)成熟度可用生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力/總呼吸量來表示,結(jié)果越接近1表明系統(tǒng)越成熟。本研究結(jié)果顯示,千島湖生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量/系統(tǒng)總呼吸量為6.51,仍處于不成熟的發(fā)展階段。平均捕撈營養(yǎng)級指捕撈漁獲物營養(yǎng)級的加權(quán)平均值。根據(jù)千島湖Ecopath模型計算平均捕撈營養(yǎng)級為2.32,系統(tǒng)聯(lián)結(jié)指數(shù)為0.26,系統(tǒng)雜食指數(shù)為0.13,Finn循環(huán)指數(shù)為5.27%。
3討論
3.1Ecopath模型敏感性分析和質(zhì)量評價
Ecopath模型的功能非常強(qiáng)大,也會存在局限性,這些局限性Christensen等[11]已進(jìn)行了討論。宏觀的生態(tài)模型面臨最主要的問題是數(shù)據(jù)來源及質(zhì)量。本研究盡量使用調(diào)查數(shù)據(jù)計算各參數(shù)并調(diào)試模型以確保準(zhǔn)確度。置信指數(shù)(P指數(shù))是對模型質(zhì)量評價通用的參數(shù)。根據(jù)已有文獻(xiàn)報道,P指數(shù)在0.16—0.68表示數(shù)據(jù)可信度高,模型質(zhì)量較好[37]。千島湖Ecopth模型的P指數(shù)為0.544,表明模型的數(shù)據(jù)可信度較高,模型估算的效果較好。
對千島湖Ecopath模型的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率(EE)進(jìn)行敏感性分析。輸入?yún)?shù)的變化范圍在–0.5—0.5時,估算參數(shù)EE的變化范圍在–0.333—1(圖3)。圖3中曲線a、b和c為相同功能組輸入?yún)?shù)B對估算參數(shù)EE的敏感性變化,均呈指數(shù)變化關(guān)系。其中,各魚類功能組輸入?yún)?shù)B的變化對估算參數(shù)EE的影響較大,但底棲動物輸入?yún)?shù)B的變化對其估算參數(shù)EE的影響較小(變化范圍–0.102—0.305)。估算參數(shù)EE對不同功能組輸入?yún)?shù)B的變化的敏感度主要取決于這些功能組之間的營養(yǎng)關(guān)聯(lián)度。d為黃顙魚生物量B的變化對底棲動物EE的敏感度變化,呈正相關(guān)關(guān)系,黃顙魚輸入?yún)?shù)B的變化對底棲動物估算參數(shù)EE的影響較小,在–0.034—0.034。e和f分別為鳙、鰱輸入?yún)?shù)B的變化對浮游動物估算參數(shù)EE的敏感度變化,均呈正相關(guān)關(guān)系,且斜率越大敏感性越大。其中,鳙輸入?yún)?shù)B的變化比鰱輸入?yún)?shù)B的變化對浮游動物估算參數(shù)EE的影響大。
3.2千島湖生態(tài)系統(tǒng)總體特征
通過構(gòu)建2016年千島湖生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型,對千島湖生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動和系統(tǒng)的總體特征有了深入的了解。從能量流動特征來看,總流量呈金字塔型分布。從食物網(wǎng)各營養(yǎng)級轉(zhuǎn)化效率上來看(表5),生態(tài)系統(tǒng)的平均轉(zhuǎn)化效率一般為10%左右[33],但千島湖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率為3.5%,第Ⅰ營養(yǎng)級到第Ⅱ營養(yǎng)級的轉(zhuǎn)化效率僅為1.2%。已有研究表明,水庫生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率普遍偏低,如PasakJolasid水庫(泰國)生態(tài)系統(tǒng)Ⅰ到Ⅱ營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率為2%,系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為5.3%[5];RavishankarSagar水庫(印度)兩者的值分別為2.4%和6.4%[14];三峽大寧河生態(tài)系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為5.7%,從第Ⅰ營養(yǎng)級到第Ⅱ營養(yǎng)級的轉(zhuǎn)化效率僅為1.7%。已有研究表明各功能組營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率偏低可能與EE值較低有關(guān)[14,38]。本研究浮游植物的EE值較低為0.37(表3),第一,可能是次級消費者的生物量較小或捕食量較少14];第二,浮游植物自身繁殖速度遠(yuǎn)大于次級消費者的捕食速度,使得大量剩余浮游植物流入碎屑。基于Ecopath模型分析,千島湖生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中高營養(yǎng)級功能組的EE值偏高,但生物量B偏小,導(dǎo)致千島湖生態(tài)系統(tǒng)整體的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率偏低。
Ecopath模型可以通過反應(yīng)系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復(fù)雜程度的參數(shù)來描述生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和發(fā)育程度[36]。其中,CI指數(shù)、SOI指數(shù)和Finn循環(huán)指數(shù)分別為0.263,0.132和5.150%,與其他水庫相比較,千島湖生態(tài)系統(tǒng)的各功能組的聚合度較高,聯(lián)結(jié)程度較為緊密,物質(zhì)再循環(huán)比例較高,系統(tǒng)較為成熟。但是,幾十年以來,千島湖的經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅猛,人類活動加劇,千島湖的水環(huán)境面臨巨大挑戰(zhàn)。與國內(nèi)外其他水庫相比,千島湖生態(tài)系統(tǒng)的總流量較小,系統(tǒng)的規(guī)模較小。其次,千島湖的總初級生產(chǎn)量與總呼吸量的比值為6.509,低于金沙河水庫的6.735[2]和RavishankarSagar水庫的10.36[14],高于分水江水庫的4.821[1]和PasakJolasid水庫的1.21[14](表6),與這些生態(tài)系統(tǒng)一樣,仍處于不成熟的發(fā)展階段。——論文作者：于佳1,2劉佳睿1王利1吳志旭3虞佐名4劉明亮4韓軼才4謝平1